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《腦的進化》經典語錄

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《腦的進化》經典語錄

約翰·埃克爾斯爵士,一位卓著的科學家和諾貝爾獎獲得者,盡其整個科學生涯專注於哺乳動物腦的研究。在這本書裏,他融會了包括考古學、比較神經解剖學、腦生理學、語言學、古文學和哲學在內的多學科研究成果,來講述我們人類由來的故事。這不僅是我們作爲古猿進化產物的故事,而且也是具備反思意識的人*之人的故事。


經典語錄

埃爾德雷奇和古爾德認爲,以地質年代爲尺度的生物進化過程不是處於靜態平衡就是呈現跳躍式突變,而漸變並不是物種所處的常規狀態。一個物種在其棲息地中心的*羣體可能不時地會呈現一些次要的適應*變化,但都只是同一物種的一些變種,戈爾德施米特稱之爲形形**的死衚衕。中心棲息地強大的基因流的均勻化作用有效地抑制了這些新物種形成的萌芽。古爾德提出,物種形成是宏觀進化的基礎,是急速進化分支發生過程中的一步。與以百萬年計的物種存活期相比,這一過程至多隻需幾千年的時間。

自達爾文以來,衆所公認,生物物種作爲一種單元在進化過程中起了重要作用。每個物種由一定的聚居種羣組成,而不只是一些不相干個體的*。由於繁衍規範,各個物種在生殖上是互相隔離的。即使是非常相似的物種,儘管”同域而生、同地共處“(sympatric coexistence),彼此間也不會發生雜交。“每個物種都是一個精緻構築的遺傳系統,都是經過一代又一代的自然選擇而適得其所地在其生存環境中落定一定的棲身場所。”

儘管基因流有羣體均勻化作用,種系漸變的現代綜合理論(modern synthetic theory of phyletic gradualism)“還是繼承了由局部羣落外推的傳統做法,仍然採用地域*適應變種模型(透過自然選擇,祖先基因逐漸被後代突變了的基因所取代)作爲物種起源的模式”。 這一綜合概念被稱之爲”同源同域連續*“ (sympatric continuity)。然而,邁爾指出,相互隔離的小羣落可能會使物種形成更快更有效。但是,儘管是生存於周邊地域,這些隔離種羣仍是同地共處的。這個模型仍然遵循種系漸變論的原則,認爲物種最終得以形成是世世代代許許多多細微的適應*變化積累的結果。小隔離種羣的好處只是在於它們能抵消基因流的羣體均勻化作用。

如前所述,經自然選擇積累起來的連綿不斷的單元基因突變,是種系漸變論的基礎。而今新的理論可以解釋時斷時續的、呈跳躍式的進化現象。邊緣隔離種羣只需幾個世代的時間就能導致物種形成所需的重大染*體變化。因此,物種的形成可能更依賴於基因調節和重排,而不像種系漸變論所認爲的依賴於基因突變產生新基因。而且重大表型變化可能是由調節*基因定時作用的變化引起的,從而導致新物種的形成。

古爾德提出了間斷平衡理論,其影響之一是在生物學裏修復了生物體(organism)的概念。這一概念通常爲種系漸變論的還原論觀念所忽略。種系漸變論認爲遺傳變異爲自然選擇提供了物質基礎,而生物進化的走向則完全是由自然選擇來決定的。而在間斷平衡理論看來,躍變發生在任何自然選擇作用之前,自然選擇只對已經生成的新物種起作用。個體發生在前,自然選擇在後。生物體是'以有趣而複雜但又可以理解的方式來左右它們自己的命運的。進化生物學應該重新啓用生物體的概念'。

與種系漸變論(認爲適應*自然選擇對隨機點突變起關鍵調控作用)相反,上述間斷平衡理論所提出的躍變*物種起源不是適應*的。隔離種羣繁衍伴隨大量快速躍變*基因突變發生在先,而並非自然選擇適應的結果。古爾德甚至爭辯道,儘管躍變*物種形成也爲隨後的自然選擇提供了物質基礎,但這兩種理論實在是大相徑庭的。種系漸變論認爲,點突變導致局部種羣擁有變異遺傳因子,這個過程是連續不斷的、極其緩慢的,透過自然選擇而呈適應*的。而間斷平衡理論則認爲,躍變*的新物種形成是不連續和非適應*的,自然選擇只是起了輔助*的作用。

埃爾德雷奇和古爾德提出了“異域物種形成”(allopatric speciation)的理論。他們認爲,“只有當一個局部小羣落棲息於其祖輩生活區的邊緣地帶而且與其祖輩隔絕的情況下,新的物種才能產生。這樣的局部小羣落被稱爲‘邊緣隔離種羣’(peripheral isolates)。如果各種‘隔離機制’(isolating mechanisms)能夠阻止新基因型在未來遭遇其祖輩時其基因流回歸到起始狀態的話,一個邊緣隔離種羣纔會演變成一個新物種。因此按地域隔離理論,新物種的化石不會出現在其祖輩的棲息地。”

要理解人科動物的進化過程,還得談談新物種的繁衍規範。比如說,一個邊緣隔離種羣進化成了一個新物種。就算這個新物種回到其先祖棲息地,與其祖先種羣同地共處,也能不被祖先的基因流所吞沒而繼續保持其新物種的特*。由於不同物種之間是無法生育傳代的,基因流也就起不了作用。

躍變*物種形成很有可能產生具有極端特徵的怪物。饒有諷刺意味的是,這種怪物被稱爲“好希望怪物”(hopeful monster)。雖然其生存與否可能由自然選擇來決定,但對好希望怪物的起源和發展趨勢的本質*約束卻並不能套用自然選擇模型來解釋。它的出現是自身遺傳繼承下來的個體發生機制的結果。

埃爾德雷奇和古爾德推測,與物種存活期相比,新物種的發生歷時甚短。而且棲息於邊緣地帶的新物種就算有朝一日回到祖輩生活區,它們也會同域共處,而不會雜交繁殖。化石記載也印*了這一點。這樣物種長期停滯的平衡態不時地被異域物種形成所打破。這就是所謂的“間斷平衡”(punctuated equilibria)。

依達爾文進化論來看,古生物學已經解釋了,每個新物種的形成是由祖祖輩輩棲息於一處的衆多個體經過極其緩慢地進化演變而來的。埃爾德雷奇和古爾德稱之爲”種系漸變論“(phyletic gradualism)。可惜的是,這種漸變在化石記載中找不到依據。經典進化論學者將此歸因於化石記載的不完整。但是化石記錄顯示,進化過程多呈急劇的跳躍式突變。儘管基因代代相傳時發生的突變、重組和缺失給每個物種帶來了基因的多樣*,但這種多樣*總還是有限的。由於同一個種羣內可以自由交配傳代,這對其基因流(gene flow)有羣體均勻化作用,從而限制了種羣基因的多樣*。